Научно-популярный журнал, издается с 1926 года

Маленькие гиганты и большой спор

Маленькие гиганты и большой спор

Наименьший в своем роде

Еще в 1904 году сотрудница того же самого музея Дороти Бейт нашла на знаменитом средиземноморском острове Крит зубы какого-то древнего хоботного явно небольших (по меркам этого отряда) размеров. К тому времени ученым уже был известен целый ряд ископаемых карликовых слонов с островов Средиземноморья (одного из которых – кипрского – открыла несколько ранее та же Бейт). Все они принадлежали к роду Elephas (один из представителей которого – индийский слон – дожил до наших дней) и, видимо, происходили от лесного слона Elephas antiquus, обитавшего в те же времена в южной Европе. Недолго думая, Бейт отнесла и новую находку к тому же роду, окрестив ее Elephas creticus – «слон критский».

Найденные Дороти Бейт зубы попали в хранилища ее родного музея, где и пролежали больше века, не привлекая особого внимания исследователей, пока ими в 2011 году не заинтересовались Херридж и Листер. Они усомнились в принадлежности обладателя этих зубов к роду Elephas – рельеф на них гораздо больше походил на характерные узоры коренных зубов мамонтов. (Хотя и у слонов, и у мамонтов рельеф на коренных зубах имеет вид волнистых поперечных гребней, рисунок их у этих двух групп хоботных заметно отличается, и именно на этих отличиях строится их систематика.) Преемники Бейт не ограничились ревизией найденных ею фоссилий – они отправились на Крит и предприняли собственные раскопки в том самом месте, где веком раньше копала она. И нашли там еще несколько зубов (не оставлявших сомнения в принадлежности их обладателя к мамонтам), а также плечевую кость.

Последняя находка была особенно ценной. Уже по зубам было ясно, что критский то ли слон, то ли мамонт был невелик. Однако точные его габариты назвать было невозможно: у млекопитающих размер зубов не очень жестко соотносится с размером тела. Иное дело плечевая кость: она связана с размерами всего животного строгими пропорциями; зная общее телосложение ее обладателя, по ней нетрудно вычислить его длину и высоту. Что и сделали Херридж и Листер. У них получилось, что повторно открытое существо (которое отныне предлагалось именовать Mammuthus creticus– «мамонт критский») не превышало в холке 113 см и весило лишь чуть больше 300 кг.

Для слона – размер небольшой, но не предел измельчания: открытый той же Бейт кипрский слон Elephas cypriotes весил около 200 кг, а самый маленький из средиземноморских островных слонов – сицилийский Elephas falconeri – и вовсе около сотни при росте всего 90 см. Но с переносом критского слоника в род Mammuthus он стал самым мелким из известных на сегодня видов этого рода. Иными словами – самым маленьким мамонтом всех времен и регионов.

Слон и закон

Но палеонтология в конце концов – не книга рекордов Гиннеса. Интерес, который вызвала у коллег работа британских палеонтологов, связан не с новым пределом миниатюрности в одном из вымерших родов млекопитающих, а с тем, что из нее следовало: в плейстоцене на островах Средиземноморья обитали представители двух разных групп хоботных. И независимо друг от друга эволюционировали в одном и том же направлении – измельчания.

Этот факт стал поводом для очередного раунда длящихся уже почти полвека споров вокруг так называемого «островного правила эволюции» или «правила Фостера».

Все началось с того, что в 1964 году зоолог Дж. Бристол Фостер опубликовал в Nature статью, в которой рассмотрел эволюцию 116 видов млекопитающих на островах. Фостер утверждал, что изменение размеров островных форм обычно определяется довольно простым правилом: большие животные (хоботные, наиболее крупные копытные и хищные и т. д.) на островах мельчают, а мелкие (грызуны, насекомоядные) – становятся крупнее по сравнению со своими континентальными предками.

Как нетрудно заметить, эволюция средиземноморских хоботных идеально соответствует правилу Фостера. Однако отдельные примеры ничего не доказывают – эволюционная история настолько многообразна, что их можно подобрать для какого угодно правила. Например, что млекопитающие эволюционируют от теплокровности к холоднокровности. В самом деле, многие виды насекомоядных, грызунов, летучих мышей и т. д. отказываются от теплокровности на время зимней спячки. Африканский подземный грызун голый землекоп пошел еще дальше, вовсе отказавшись от теплокровности. Все эти животные произошли от теплокровных предков, а вот случаев обратного перехода – от холоднокровности к теплокровности – в пределах класса млекопитающих не известно ни одного. Чем это менее доказательно, чем «правило Фостера»?

С другой стороны, известны и примеры прямо противоположные. Так самый крупный подвид бурого медведя (и возможно – вообще самое крупное наземное хищное млекопитающее современного мира) живет на небольшом острове Кадьяк близ Аляски. На островах же дожил до наших дней без всякого измельчания самый большой из всех баранов – гренландский овцебык.

Отдельный интересный вопрос в этой дискуссии – о возможных механизмах правила Фостера. В самом деле – почему гиганты и карлики на островах эволюционируют «навстречу» друг другу?

«Островную карликовость» крупных животных чаще всего объясняют ограниченностью пищевых ресурсов на островах. На первый взгляд такое объяснение смехотворно: откуда стаду слонов, бегемотов или буйволов знать, каковы общие размеры острова, на котором они живут? Каждой особи для прокорма нужна определенная площадь пригодных для нее местообитаний. Разделив общую площадь таких мест на эту индивидуальную норму, мы получим потенциальную экологическую емкость территории для данного вида. Если на острове подходящих угодий много, популяция данного вида будет большой, если мало – маленькой. Если общей площади угодий недостаточно для поддержания даже минимальной устойчивой популяции, данный вид на данном острове просто не сможет существовать. При чем же тут размер тела?

Но не все так просто. Продуктивность угодий – величина непостоянная: для всех животных, чем бы они ни питались, изобильные годы чередуются со скудными. Многие животные (прежде всего крупные) научились сглаживать эти перепады посредством дальних – порой на многие сотни километров – кочевок. Однако даже на крупных островах возможности для такого образа жизни сильно ограничены, а на мелких отсутствуют вовсе.В этих условиях самые крупные представители вида оказываются наиболее уязвимы, а относительное преимущество получают небольшие особи, которым требуется меньше пищи. Это и создает отбор на измельчание.

Звучит правдоподобно, но тогда почему этот механизм действует только на млекопитающих? Почему самая крупная современная ящерица (комодский варан) и обе самые большие сухопутные черепахи (сейшельская и слоновая) возникли именно на островах? Почему именно острова породили целую плеяду пернатых гигантов – дронта, эпиорниса, моа?

С другой стороны – ну хорошо, допустим, это объясняет, почему на островах мельчают гиганты. Но почему укрупняются карлики? Конечно, ограниченность ресурсов и невозможность дальних миграций для них менее существенны – но это лишь объясняет, почему они не мельчают. А какие причины заставляют их расти?

Многие специалисты отрицают само существование «островного правила». По их мнению, красивая закономерность получилась у Фостера только из-за смещенности выборки – он-де взял для рассмотрения лишь те виды, которые укладывались в постулированную им закономерность. В 2007 году Шей Мейри, Энди Пёрвис и Натали Купер из лондонского Империал-колледжа попытались проверить гипотезу Фостера более объективными методами. Они проанализировали большой массив данных по размерам материковых и островных млекопитающих – и не обнаружили корреляций, подтверждающих «островное правило».

Тем не менее представление об «островной карликовости» крупных животных продолжает жить в умах ученых, и поразительный параллелизм эволюции слонов и мамонтов на островах не мог не подлить масла в огонь старой дискуссии.

Куда эволюционируют робинзоны?

Пожалуй, одно отличие островной эволюции можно считать твердо установленным – то, что она идет быстрее, чем на континентах. В том числе и эволюция размеров. В 2006 году Вирджиния Миллиен из университета Макгилла попыталась даже оценить это отличие количественно. Она проанализировала 86 островных и 84 родственных им континентальных популяций 88 видов, представляющих 14 отрядов млекопитающих. Предметом анализа были только количественные признаки – такие, как длина определенных костей. Оказалось, что скорость изменения таких признаков на островах в самом деле неизменно была выше – но только если рассматривать временные промежутки менее 45 тысяч лет. После этого скорости изменения островной и континентальной популяции обычно выравниваются.

К этому можно еще добавить, что эволюция сходных групп на одном и том же острове или даже одного и того же вида на соседних островах может идти в прямо противоположных направлениях, но почти всегда – к крайним формам, за предел возможного на континенте. Еще Дарвин, например, отмечал, что на острове Мадейра практически все бабочки – необычайно хорошие летуны, в то время как среди жуков необычайно много нелетающих видов. Еще показательнее пример командорских песцов: на острове Беринга средний размер местных песцов примерно в 1,5 раза меньше, чем на материке, а всего в 40 километрах от них, на острове Медном живут самые крупные представители этого вида. Вот вам и «островное правило»!

Эти феномены хорошо укладываются в так называемую «эпигенетическую теорию эволюции» (ЭТЭ), разрабатываемую рядом отечественных ученых – в частности, Михаилом Шишкиным и Александром Расницыным. Отправной точкой ей служит общепринятый тезис: любой реальный вид представляет собой некий адаптивный компромисс между требованиями разнонаправленных факторов отбора. Он так точно «подогнан» всей предыдущей эволюцией к условиям обитания, что сдвиг любого признака в любую сторону оказывается невыгодным. Можно сказать, что каждый стабильный вид – это локальный максимум приспособленности.

На островах же экосистемы, как правило, сильно обеднены по сравнению с материками, в них часто отсутствуют целые крупные экологические группы – например, на многих островах просто нет наземных хищников. Для попавшего туда вида это означает отсутствие некоторых из тех факторов, которые определяли его «компромиссный» облик на материке. Тогда противоположно направленные факторы оказываются ничем не уравновешены и «перетягивают одеяло на себя» – облик вида меняется в диктуемую ими сторону.

Наш сюжет соответствует этой схеме как нельзя лучше. Общепринято, что гигантизм хоботных (как и некоторых других групп наземных травоядных) – это стратегия, позволяющая избавиться от хищников. В самом деле, крупнейшие из современных травоядных (слоны, носороги, отчасти бегемоты) отличаются тем, что у них (по крайней мере, во взрослом состоянии) вовсе нет естественных врагов: в современном мире нет хищников, способных успешно охотиться на взрослого слона.

Однако эволюционная цена такой защищенности весьма высока. Огромное тело не только требует большого количества еды, но и растет очень долго: беременность у современных слонов длится 18 – 22 месяца, половозрелыми они становятся только к 10 – 17 годам, а окончательного размера достигают лишь около 20 лет. Слон не может сколько-нибудь долго лежать из-за опасности сдавливания внутренних органов. Как известно, при увеличении размеров тела теплопродукция растет гораздо быстрее, чем теплоотдача. Поэтому слону, как и всякому животному таких размеров, надо все время сбрасывать избыточное тепло – что делает его очень сильно зависимым от доступности источников воды. Собственно, эволюционная судьба хоботных говорит сама за себя: от некогда обширного отряда до наших дней дожили всего три вида. В то время как гораздо более уязвимые для хищников копытные оказались намного успешнее.

Естественно, что оказавшись на островах, где угроза со стороны хищников отсутствует вовсе, хоботные начинают избавляться от дорогостоящего и теперь уже ненужного гигантизма. А поскольку этот фактор одинаково действует и на слонов, и на мамонтов, то и эволюция их идет в одном направлении – уменьшения размеров.

С этой точки зрения понятны и случаи, противоречащие правилу «островной карликовости»: кадьякского медведя сделало гигантом что угодно (например, соперничество между самцами или требования теплосбережения), но только не задача выйти из-под пресса хищников: природных врагов у него не было и на материке. Овцебыки же и на островах канадской Арктики остаются объектами охоты для местных волков. К тому же для них не актуальна проблема сброса избыточного тепла: в Арктике тепло редко бывает лишним. Впрочем, возможно дело еще проще: и кадьяк, и овцебыки живут на островах сравнительно недавно. 6–8 тысяч лет – слишком мало для серьезных изменений.

Словом, эволюция строго следует только одному правилу – наибольшей приспособленности ко всему комплексу местных условий. Остальное – как получится.

Reset password

Recover your password
A password will be e-mailed to you.
Back to
Закрыть панель